ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ МУРАВЬЁВ (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ

История изучения муравьёв на Северном Кавказе насчитывает свыше 200 лет. Первые исследования в рамках экспедиций, организованных Российской Академией наук в связи с включением Предкавказья в состав Российской Империи и необходимостью освоения его природных ресурсов, относятся к 80–90м годам XVIII столетия. Отчетные материалы отражены в трудах академиков И.А. Гюлденштадта (1775), С.Г. Гмелина (1784), П.С. Палласа (1799) (цит. по Миноранский, 1979).
Исследования упомянутых выше ученых касались выявления видового состава, географического распределения и особенностей биологии видов.
Муравьи – надсемейство жалящих перепончатокрылых с единственным рецентным семейством Formicidae. У некоторых муравьев развито жало и ядовитые железы; в составе секрета – муравьиная кислота. Муравьи распространены широко, кроме Антарктиды и Крайнего Севера; особенно многочисленны в тропиках; в СССР отмечено около 350 видов (Длусский, 1981). В составе семьи: бескрылые рабочие (самки с недоразвитыми половыми органами, длина у разных видов от 0,8 до 30 мм), а также крылатые самцы (появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают) и самки-основательницы. Оплодотворённые самки теряют крылья, основывают новые гнёзда (или остаются в своём гнезде) и откладывают яйца; живут до 20 лет. У некоторых видов в гнезде может быть нескольких таких самок – «цариц». Рабочие муравьи часто выполняют разные функции: полиэтизм: возрастной и кастовый, фуражиров – снабжающих гнездо пищей; солдат, охраняющих его особей, служащих резервуарами для жидкой пищи и др. Механизмы регуляции полиморфизма и полиэтизма крайне разнообразны: не равноценность яиц, откладываемых «царицей» в разное время года; влияние на развитие личинок «царицы» (прямое и косвенное – через рабочих), также физиологического состояния и поведения выкармливающих рабочих; влияние размерных и др. различий между личинками на их последующее развитие. В основе существования целостной семьи лежит обмен между особями пищей, выделениями желез (трофоллаксис) и тесные взаимоотношения между яйцекладущей самкой и рабочими, главным образом посредством химического чувства (обоняние, вкус). Исключительно велика в регуляции жизнедеятельности семьи роль феромонов. Некоторые семьи подразделяются на части, имеющие постоянный состав особей, свои кормовые участки и способные перейти к самостоятельному существованию – колонии. Ряд видов муравьев образует колонии, состоящие из нескольких семей, поддерживающих обмен особями, пищей, совместную охрану колонии и т.д. Гнёзда строят в земле, под камнями, в трухлявой древесине (муравьи-древоточцы); иногда сооружают надземные конусы (муравейники) из сухих веточек, хвои и т. п. Муравьи ряда тропических видов сшивают гнезда из листьев. Ввиду важной положительной роли муравьев, особенно рыжих лесных, в биоценозах, в России и ряде других стран принимаются меры по охране.
Цель данной работы – изучить фауну и экологию; изменчивость и полиэтизм обитающих в Ставропольском крае видов семейства; морфологические признаков муравьёв-трофобионтов семей (Monomorium pharaonis L., Messor structor Latr.).
Актуальность исследования. Многообразие природных условий, особенностей географического положения Ставрополья обусловили значительную гетерогенность фауны муравьёв. Актуальность изучения муравьёв объясняется тем, что они входят в состав всех наземных биоценозов, а во многих биотопах превосходят по биомассе других беспозвоночных.
Знание экологических особенностей изучаемого объекта – одно из главных условий его использования в любой биологической работе. Однако, несмотря на широкое распространение, опубликовано сравнительно мало работ, посвященных экологии этой систематической группы. В ряду имеющихся публикаций небольшой объем занимают сведения о распространении; недостаточно изучены вопросы изменчивости и полиэтизма.
Предметом исследования стало изучение состояние популяций Monomorium pharaonis L., Messor structor Latr., выяснялись вопросы изменчивости и полиэтизма; свободно живущие популяции видов на территории края.
Объектом исследования являлись популяции видов в природе, а также содержащиеся в лабораторных условиях.
Исходя из цели, объекта и предмета исследования нами выдвинуты следующие задачи исследования:
1. Дать теоретическую и историческую характеристику вопроса по данной проблеме.
2. Систематизировать фаунистические данные, полученные в ходе работы с материалом.
3. Установить видовой состав муравьев Ставропольского края.
4. Выявить различия в изменчивости и полиэтизме у изучаемых видов.
5. Дать оценку биоценотической значимости этих явлений для видов.
Для достижения поставленных задач мы обратились к следующим методам:
1) анализ литературных источников;
2) анализ результатов собственных полевых работ и лабораторных исследований;
3) систематизация банка полученных данных;
4) компьютерная база данных.
Научная новизна: в материалах работы представлены оригинальные исследования по изменчивости и полиэтизму у видов Monomorium pharaonis L., Messor structor Latr.. Впервые дан фаунистический анализ изучаемого семейства; выявлены 2 вида “муравьев-рабовладельцев” на территории Ставропольского края: P. rufescens, S. christophi и один социальный паразит гнезд T. caespitum – B. turcomenicus.
Практическая значимость: в работе освещены такие мало изученные моменты жизнедеятельности как: трофическая специализация, изменчивость и полиэтизм.
Структура работы: работа состоит из введения, обзора литературы 5ти глав, выводов, списка литературы включающим в себя 59 наименований из которых 8 на иностранных языках, общим объемом 57 страниц машинописного текста и приложения объемом 7 страниц состоящим из 4х рисунков и 3х таблиц. Текст дипломной работы иллюстрирован 2я рисунками и 8ю таблицами.

Введение………………………………………………………..……….…. 3 стр.
Литературный обзор…..…………………….………………….……………. 7
1. Материал и методика……………………………………………..………. 14
2. Физико-географическая характеристика Ставропольского
края……………………………………….……………………………………18
3. Фауна муравьёв Ставропольского края……………..…..………………...22
3.1. Аннотированный список муравьев Ставропольского края…………… 22
3.2. Биология муравьев………………………………………….…….……....24
3.3. Эколого-географическая характеристика муравьев
Ставропольского края……………………………………….……….…….….34
4. Морфологическая изменчивость муравьёв-трофобионтов
(Monomorium pharaonis и Messor structor)……………………………….… 42
5. Растительные ассоциации, складывающиеся под влиянием муравьев в степных биоценозах Ставропольского края……………………………….... 46
Выводы……………………………………………………………………….... 50
Литература ………………………………………………………………….… 53
Приложение:
1. Рис. 1. Промеры муравья и окраска переднеспинки.
2. Таблица 1. Суточная изменчивость муравьёв-трофобионтов.
3. Таблица 2. Коэффициент достоверности различий.
4. Таблица 3. Распределение муравьёв по классам окраски.
5. Рис. 2. Фотография рабочего муравья (Messor structor) у входа в гнездо, и солдата защищающего территорию возле муравейника от “чужака”.
6. Рис. 3. Фотографии видов муравьёв: А – Camponotus ruskyi, Б – Formica imitans, В – Lasius flavus.
7. Рис. 4. Cicindela hybrida поедает муравья рода Formica.

1. Алпатов В. В., Паленичко З. Г. К сравнительной изменчивости стаз и видов муравьёв // Русский зоол. журн. 1925. Т. 5, Вып. 4. С. 109-113.
2. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. Журн., 1968. Т. 47.№ 8 .С. 1155-1178.
3. Брайен М. Общественные насекомые. Экология и поведение. М.: Мир, 1986. – 400 с.
4. Гвоздецкий Н.А. Кавказ (очерк природы). М.: Изд. Географической литературы. 1963. 264 с.
5. Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л., 1949.
6. Глотов Н. В., Животовский Л. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. Биометрия. Ленинград, 1982. С. 264.
7. Гребенников К.А., Дубовиков Д.А. Новые интересные находки муравьев (Hymenoptera, Formicidae) на территории Нижнего Поволжья // Тезисы докладов XIIго Съезда Русского Энтомологического общества.- Санкт-Петербург, 2002. С. 87.
8. Даревский И. С. Скальные ящерицы Кавказа.- Л.: Наука, 1967. -214 с.
9. Длусский Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев // Зоол. журн. Т.44. Вып. 5. С. 716-727.
10. Длусский Г. М. Муравьи рода Formica, 1967. М.: Наука, 236 с.
11. Длусский Г. М. Муравьи пустынь- М., 1981.
12. Длусский Г. М., Союнов О. С., Забелин С. И. Муравьи Туркменистана- Ашхабад, 1990.
13. Дмитриенко В. К., Петренко Е. С. Муравьи таёжных биоценозов Сибири. Новосибирск, 1976. С. 218.
14. Захаров А. А. Внутривидовые отношения у муравьёв. М., 1972. С. 216.
15. Захаров А.А. Учет муравейников и термитников // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Изд.: Наука, 1975. С. 86-99.
16. Захаров А. А. Муравей, семья, колония. М., 1978. С. 142.
17. Кавказ. Серия: Природные условия и естественные ресурсы. Изд.: Наука. М. 1966. 482 с.
18. Калюжная Н.С., Комаров Е.В., Черезова Л.Б. Жесткокрылые насекомые Нижнего Поволжья: научное издание. – Волгоград, 2000. - 204 с.
19. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК. 2002. 237 с.
20. Леббок Д. Муравьи, пчелы и осы. СПб., 1898. С. 491.
21. Майр Г. Муравьи (Formicidae) // Изв. Об-ва любителей естествознания, антропологии, этнографии. 1877. Т. 26. вып. 1. с. 1-20.
22. Малоземова Л. А., Малоземов Ю. А. Суточная изменчивость муравьёв-сборщиков пади // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1976. С. 39-42.
23. Мешкова Н. Н., Федорович Е. Ю. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. М.: "Психология", 2000. С 307.
24. Миноранский В. А. История энтомологии на Северном Кавказе,-Изд: РУ, 1979.
25. Насонов Н.В. Материалы по естественной истории муравьев // Изв. Об-ва любителей естествознания, антропологии, этнографии. 1889. Т. 58. вып. 1. с. 1-78.
26. Новиков П. А. О разделении труда среди рабочего населения муравейных гнёзд // Тр. Тимирязевского ин-та. М., 1929. Вып. 4 №3. С. 25-82.
27. Определитель Европейской части СССР. – Л., 1978, Т. 3.
28. Полевое изучение наземных безпозвоночных - М., 1971.
29. Пушкин С. В., Крицких Н. В., Панасян Л. А. Исследование индивидуальных контактов муравьев и жесткокрылых // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: 2я Межрегиональная научн.-практич. конф.- Ставрополь, 2002. С. 86.
30. Пушкин С. В. Жуки-мертвоеды, кожееды (Coleoptera, Silphidae, Dermestidae) – индикаторы техногенного загрязнения окружающей среды // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: ІІя Международная научная конференция.- Днепропетровск: ДНУ, 2003. С. 149-151.
31. Пушкин С. В., Крицких Н. В. Пригнездовые группировки растительности складывающиеся под влиянием муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в степных экосистемах Ставропольского края // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы конф.- Ставрополь: СКГТУ, 2004. С. 113-114.
32. Пушкин С.В. Охрана биоразнообразия. Учебное пособие. Ставрополь: СКИПКРО, 2004. – 64 с.
33. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики// Зоологический журнал, 1994а, Т. 73, Вып. 7. С. 1120-1139.
34. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики// Зоологический журнал, 1994б, Т. 73, Вып. 11. С. 1890-1910.
35. Резникова Ж. И. Межвидовые отношения муравьев. Новосибирск, 1983. – 204 с.
36. Рейли-Ширяев Н. Н. Руководство к собиранию и сохранению насекомых. СПб, 1913.- 158 с.
37. Рузский М.Д. Муравьи России // Труды об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. 1905. Т. XXXVIII. Ч. 1 Вып. 4-6. 799 с.
38. Рузский М.Д. Муравьи России // Труды об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. 1907. Т. XXXX. Ч. 1 Вып. 6. 500 с.
39. Рухеева З. В. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края.- Л.: Гидрометиздат, 1971, 238 с.
40. Савранская Ж. В. Зоогеографическая характеристика фауны муравьев (Hymenoptera: Formicidae) Калмыкии // Тезисы докладов XIIго Съезда Русского Энтомологическ